En El año 2014 se llevó a cabo un proyecto sobre comunidades de carnívoros en Parques Nacionales de Castilla La Mancha. Investigaores del IREC capturaron para su estudio distintas especies de carnívoros en Cabañeros. Entre ellos se marcaron unos 30 zorros con crotales amarillos en las orejas en Cabañeros.
Según me comenta Pablo Ferreras, investigador de IREC y a quien tengo que agradecer su colaboración, ya que fue él quien marcó los zorros, y además también tengo que agradecer que me haya dejado la siguiente foto de ésta entrada de blog, el día en que fue soltado uno de los zorros en Cabañeros, en 2014. A diferencia de éste zorro visto, tenia las dos orejas marcadas.
Este zorro que ya tendría al menos un año cuando fue capturado y marcado en 2014, y que yo me lo encontré antes de ayer, 7 de septiembre de 2020, ha viajado cuarenta kilómetros desde Cabañeros a El Castañar, y además se deduce que debe tener al menos 8 años! Otro dato curioso es que un 7 de septiembre este zorro luzca pelo de invierno, y además bien brillante.
El propósito del estudio es la coexistencia entre carnívoros en el monte mediterráneo, en otro valores resaltaros, una joya de estudio que con permiso de sus creadores comparto más adelante.
Proyectos de investigación en parques nacionales: 2011-2014
FACTORES DE LA COEXISTENCIA DE MESOCARNÍVOROS EN PARQUES NACIONALES DE AMBIENTE MEDITERRÁNEO
PABLO FERRERAS1*, FRANCISCO DÍAZ-RUIZ1,2, PAULO CÉLIO ALVES2, PEDRO MONTERROSO2
RESUMEN
Las comunidades de carnívoros de la Península Ibérica están habitualmente constituidas por especies de tamaño medio (“mesocarnívoros”), que tienen generalmente requerimientos ecológicos próximos. La finalidad del estudio fue evaluar los factores ecológicos (segregación trófica, espacial y temporal) que permiten la coexistencia de estas especies en ambientes mediterráneos. Además optimizamos los protocolos basados en metodologías no-invasivas (foto-trampeo), para el seguimiento de la comunidad de mesocarnívoros en dos Parques Nacionales: Cabañeros y Monfragüe.
Detectar todas las especies de mesocarnívoros presentes requirió al menos 30 cámaras-trampa activas durante 10 días (Monfragüe) o 20 días (Cabañeros), siendo más efectiva una disposición dispersa (1.5 km entre cá- maras) que agregada (1 km). Tanto la combinación orina de lince-valeriana como el cebo de pollo aumentaron la detectabilidad de las distintas especies, excepto el cebo de pollo para el gato montés (Felis silvestris silvestris).
La alimentación de la gineta (Genetta genetta) se basó en micromamíferos y aves, mientras que las del zorro (Vulpes vulpes) y la garduña (Martes foina) fueron mucho más diversas, mostrando un elevado so- lapamiento trófico (60-90%), aunque la competición trófica sería baja al consumir los alimentos esta- cionalmente más abundantes.
Las especies estrictamente nocturnas (garduña, gineta y tejón, Meles meles) mostraron el mayor solapa- miento en sus ritmos de actividad, siendo mínimo con el meloncillo (Herpestes ichneumon), única especie diurna. El zorro presentó un solapamiento intermedio con el resto de especies, siendo menor con la garduña en zonas de matorral (rico en recursos) que en otros hábitats.
Según los modelos de ocupación condicionada, elaborados a partir de datos de foto-trampeo, no existe segregación espacial entre garduña, gineta y zorro. Los gatos monteses radio-marcados en Cabañeros evitaron las zonas más usadas por los zorros, que sin embargo eran compartidas entre zorros y garduñas.
Los resultados indican que la coexistencia entre mesocarnívoros en ambientes mediterráneos está me- diada por segregación en distintas dimensiones ecológicas.
Palabras clave: ambiente mediterráneo; coexistencia; foto-trampeo; mesocarnívoros; métodos no-inva- sivos; nicho ecológico; optimización de protocolos; segregación ecológica
* Contacto: pablo.ferreras@uclm.es
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FERRERAS, P. Y COLS «Factores de la coexistencia de mesocarnívoros en parques nacionales de ambiente mediterráneo»
SUMMARY
The communities of Iberian carnivores usually consist of medium-size species (“mesocarnivores”), with close ecological requirements. The objective of this study was to evaluate the ecological factors (trophic, spatial and temporal segregations) allowing the coexistence of mesocarnivores in Mediterranean envi- ronments. Protocols based on non-invasive methods (photo-trapping) were optimized for monitoring mesocarnivore communities in two National Parks: Cabañeros and Monfragüe.
A minimum of 30 cameras active during 10 days (Monfragüe) or 20 days (Cabañeros) were required to detect all the occurring species. A scattered arrangement of the cameras (separated 1.5 km) revealed higher effectiveness than a clumped arrangement (1 km). Both the combination lynx urine-valerian ex- tract and chicken bait increased the detectability of the mesocarnivores in the cameras, except the chic- ken bait for the wildcat (Felis silvestris silvestris).
The common genet (Genetta genetta) based its diet on small mammals and birds, while the diets of the red fox (Vulpes vulpes) and the stone marten (Martes foina) were more diverse. The latter two species showed a high trophic overlap (60-90%), although trophic competition would be low as feeding on the seasonally most abundant foods.
The strictly nocturnal species (stone marten, genet and Eurasian badger, Meles meles) showed the highest overlap between activity rhythms, being lowest with the Egyptian mongoose (Herpestes ichneumon), the only diurnal species. The red fox showed an intermediate overlap with the remaining species, being lowest with the stone marten in scrubland areas than in other habitats, which allowed them to segregate in the use of this rich-resource habitat.
Conditional occupancy models from camera-trap data point to a lack of spatial segregation between stone marten, genet and red fox. Wildcats radio-tracked in Cabañeros showed large home ranges and avoided the core areas of foxes, which were, however, shared with stone martens.
These results point that coexistence among mesocarnivores in Mediterranean environments is mediated by segregation in several ecological dimensions.
Key words: camera-trapping; coexistence; ecological niche; ecological segregation; Mediterranean en- vironment; mesocarnivores; non-invasive methods; optimizing protocols; camera-trapping.
INTRODUCCIÓN
Los mamíferos del Orden Carnivora desempeñan importantes funciones en la estructura de las co- munidades ecológicas, por ejemplo mediante efec- tos de cascadas tróficas, transferencia de nutrientes y energía, y estabilización de las redes tróficas (BERGER et al. 2008). El estado de sus poblaciones es por tanto un indicador de la situación de los ecosistemas (CROOKS & SOULÉ 1999; ROEMER et al. 2009). La mayor parte de las comunidades de carnívoros se han visto simplificadas en tiempos
recientes por la extinción local de las especies de mayor tamaño, como el oso pardo (Ursus arctos), el lobo (Canis lupus) o el lince ibérico (Lynx pardi- nus). De esta manera, las comunidades de carní- voros están frecuentemente constituidas por especies de tamaño medio o “mesocarnívoros” (PRUGH et al. 2009). En los ecosistemas ibéricos los mesocarnívoros desempeñan distintos papeles ecológicos claves, por ejemplo como dispersores de semillas (ROSALINO et al. 2010), o como con- troladores sanitarios de las presas (MILLÁN et al. 2002), mostrando una complementariedad entre especies en sus funciones ecológicas (FEDRIANI
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& DELIBES 2009). Los mesocarnívoros ibéricos son en su mayoría especies de alimentación gene- ralista con una elevada similitud ecológica (FE- DRIANI et al. 1999; CARVALHO & GOMES 2004; FERRERAS et al. 2011), lo que podría implicar competición por explotación y la exclusión de de- terminadas especies. Aunque son numerosos los estudios sobre autoecología de los mesocarnívoros ibéricos, se sabe poco sobre los factores que hacen posible su coexistencia (ver: FEDRIANI et al. 1999; PEREIRA et al. 2012; SOTO & PALOMARES 2015). Para conservar áreas que permitan la coexistencia de distintas especies de carnívoros se deben cono- cer sus requerimientos de hábitat, alimento y es- pacio y el papel que juegan los potenciales competidores. Los Parques Nacionales deberían preservar comunidades bien estructuradas y di- versas de carnívoros que aseguren el manteni- miento de sus múltiples funciones ecológicas.
Según la teoría del nicho ecológico (HUTCHIN- SON 1957), la coexistencia entre especies requiere que éstas difieran en sus nichos (HARDIN 1960; SCHOENER 1974), reduciendo la competición entre ellas mediante mecanismos como: partición del nicho trófico (ZAPATA et al. 2007), segregación de hábitat, exclusión espacial (HARMSEN et al. 2009), o exclusión temporal (DI BITETTI et al. 2009).
El gremio de los mesocarnívoros mediterráneos ibéricos está constituido principalmente por es- pecies generalistas de amplio espectro trófico, como el zorro (Vulpes vulpes), la garduña (Martes foina), el tejón (Meles meles), o el meloncillo (Her- pestes ichneumon), entre los que es frecuente un elevado solapamiento trófico (FEDRIANI et al. 1999; CARVALHO & GOMES 2004; SANTOS et al. 2007; FERRERAS et al. 2011). Otras especies se especializan en el consumo de ciertos grupos de presas. Así la gineta (Genetta genetta) es un es- pecialista en micromamíferos (VIRGÓS et al. 1999), mientras que el gato montés (Felis silves- tris silvestris) es un especialista facultativo en co- nejo (Oryctolagus cuniculus), que es sustituido por micromamíferos donde los conejos escasean (LOZANO et al. 2006). Los estudios de alimen- tación de carnívoros, basados en análisis de ex- crementos, están potencialmente sometidos a errores de identificación por semejanza morfo-
lógica entre excrementos de diferentes especies. El equipo investigador de este estudio ha desa- rrollado técnicas moleculares para la identifica- ción específica de los excrementos de carnívoros ibéricos (MONTERROSO et al. 2013), cuyo uso es cada vez más frecuente en los estudios de ali- mentación de carnívoros.
Las técnicas de foto-trampeo permiten obtener información sobre especies elusivas, como los carnívoros, sin necesidad de contacto directo (O’CONNELL et al. 2010). Con los datos de foto-trampeo se pueden elaborar modelos de ocupación, que permiten tener en cuenta la de- tectabilidad para identificar los factores que de- terminan la distribución de cada especie, incluyendo la presencia de otras especies, ya sean presas o potenciales competidores (O’CONNELL et al. 2006). Otras metodologías estadísticas recientemente desarrolladas permi- ten aplicar los datos de foto-trampeo al estudio de los ritmos diarios de actividad y del solapa- miento de estos entre diferentes especies (RI- DOUT & LINKIE 2009).
La finalidad principal de este estudio ha sido evaluar los factores ecológicos que permiten la coexistencia de mesocarnívoros potencialmente competidores en parques nacionales con am- biente mediterráneo, centrándonos en particular en las interacciones entre cuatro especies: zorro, garduña, gineta y gato montés. Para ello se han puesto a punto protocolos basados en metodolo- gías no invasivas para el seguimiento de la com- posición y estructura de las comunidades de mesocarnívoros. La principal hipótesis del tra- bajo es que la coexistencia entre las especies de mesocarnívoros en ambientes mediterráneos es posible gracias a mecanismos como: segregación trófica, segregación temporal o segregación en el uso del espacio.
MATERIAL Y MÉTODOS
Áreas de estudio
El estudio se ha desarrollado en dos parques na- cionales, Cabañeros y Monfragüe, representativos
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del paisaje mediterráneo del centro y sur penin- sular. Sus comunidades de carnívoros se encuen- tran bien conservadas a excepción de la desaparición reciente de dos superdepredadores: el lobo y el lince ibérico. En cada Parque se selec- cionó un área continua de unas 6.000 ha represen- tativa de los hábitats existentes, suficiente para incluir al menos 4 áreas de campeo de mesocar- nívoros (MONTERROSO et al. 2009). En Cabañe- ros se seleccionó un área en el ecotono entre raña y monte del SE del Parque (aprox. 39o20’N, 4o26’O) y en Monfragüe en el extremo occidental del Parque (aprox. 39o51’N, 6o05’O).
Entre 2012 y 2013 se realizaron tres campañas de muestreo en cada uno de los Parques Nacionales (Tabla 1) aplicando de forma simultánea las si- guientes metodologías: foto-trampeo, búsqueda de excrementos de carnívoros en recorridos a pie, recorridos nocturnos en vehículo con foco, con- teos de excrementos de conejo con limpieza en es- taciones fijas y captura en vivo de micromamíferos. La finalidad de los muestreos de 2012 fue optimizar los protocolos de foto-tram- peo para caracterizar las comunidades de meso- carnívoros, atendiendo al número de cámaras, tiempo en que permanecen activas y superficie muestreada. En 2013 se ensayó el efecto de distin- tos atrayentes sobre la detectabilidad de las dis- tintas especies. Finalmente, durante 2014 se
marcaron con radio-emisores VHF-GPS tres espe- cies de carnívoros (zorro, garduña y gato montés) en Cabañeros para evaluar las interacciones espa- ciales entre especies a nivel individual.
Foto-trampeo
En cada muestreo se emplearon entre 36 y 42 cá- maras-trampa digitales accionadas mediante sen- sor de infrarrojos (modelos SG550V y SG570V, HCO OutDoor Products, USA), que fueron distri- buidas de forma regular. Las cámaras se fijaron a árboles a una altura aproximada de 0.5-1.0 m del suelo, y fueron programadas con la máxima sen- sibilidad para disparar una ráfaga de 3 fotos una vez accionadas. Para aumentar la probabilidad de detección de los mesocarnívoros en las cámaras, se usaron atrayentes específicos, generalmente una combinación de orina de lince ibérico y ex- tracto de valeriana (Foto 1; MONTERROSO et al. 2011). Además, en los muestreos de 2013 se com- paró el efecto de estos y otros atrayentes (ver “Optimización de los atrayentes”) sobre la detec- tabilidad de las distintas especies de mesocarní- voros. Las cámaras permanecieron activas entre 35 y 69 días, dependiendo de los objetivos espe- cíficos de cada muestreo. El foto-trampeo permi- tió obtener información sobre la ocupación, detectabilidad y ritmos de actividad de los meso- carnívoros y sus presas.
| Área de estudio | Fecha inicio – Fecha fin | Duración (Días) | Metodologías |
| Cabañeros | 13/03/2012 – 3/04/2012 | 21 | Métodos pequeños carnívoros |
| Cabañeros | 11/04/2012 -19/06/2012 | 69 | FT, Exc, Far, Con, Mic |
| Monfragüe | 21/08/2012 – 23/10/2012 | 63 | FT, Exc, Far, Con, Mic |
| Monfragüe | 9/01/2013 – 14/02/2013 | 36 | FT, Exc, Far, Con, Mic |
| Cabañeros | 21/02/2013 – 22/04/2013 | 60 | FT, Exc, Far, Con, Mic |
| Monfragüe | 28/08/2013 – 3/10/2013 | 36 | FT, Exc, Far, Con, Mic |
| Cabañeros | 15/10/2013 – 19/11/2013 | 35 | FT, Exc, Far, Con, Mic |
| Cabañeros | 6/03/2014 – 10/12/2014 | 279 | Captura y radio-seguimiento, FT |
Tabla 1. Campañas de muestreo realizadas durante el estudio. Se indican: fechas de inicio y fin, duración y metodologías empleadas: FT = Foto-trampeo; Exc = Búsqueda de excrementos de carnívoros; Far = Recorridos nocturnos con foco; Con = Conteo de excre- mentos de conejo en estaciones fijas; Mic = Captura en vivo de micromamíferos.
Table 1. Field survey campaigns carried out during the study, indicating: dates of start and end, duration and methodologies employed: FT = Ca- mera-Trapping; Exc = Search of carnivore scats; Far = Spotlight counts; Con = Rabbit pellets counts; Mic = Live capture of small mammals.
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Optimización del protocolo de foto-trampeo
Cada muestreo realizado en 2012 duró dos meses y constó de dos fases: en el primer mes se coloca- ron las cámaras-trampa (34 en Monfragüe y 40 en Cabañeros) siguiendo una distribución espacial dispersa (1.5 km de separación, ~0.44 cámaras/km2); en el segundo mes se empleó el mismo número de cámaras con una distribución agregada (1 km de separación, ~1 cámara/km2). Se compararon visualmente las curvas de rarefac- ción o acumulación de especies (COLWELL et al. 2004) obtenidas a partir de las disposiciones de cámaras agregadas y dispersas. Por otro lado, se generaron al azar grupos de cámaras del total em- pleado en cada Parque, calculando el área cu- bierta y la riqueza específica acumulada detectada por cada grupo de cámaras desde la instalación hasta 30 días. Mediante modelos li- neales generalizados con error de tipo Poisson se analizó el efecto del área prospectada y del es- fuerzo de muestreo (número de cámaras y tiempo que permanecen activas) sobre el total de especies de mesocarnívoros detectadas.
Optimización de los atrayentes para foto-trampeo
La eficacia de varios atrayentes para detectar las distintas especies de mesocarnívoros se evaluó durante las cuatro campañas de muestreo reali-
zadas en 2013 (Tabla 2). Cada cámara se combinó al azar con un tratamiento (Fotos 1-2) que se cam- bió tras 15 días.
Para cuantificar el efecto de los atrayentes em- pleamos modelos de ocupación (MACKENZIE et al. 2006), que estiman la probabilidad de ocupa- ción de una especie y la probabilidad de que, es- tando presente, sea detectada, y permiten evaluar los factores que afectan a estas probabilidades. Consideramos los atrayentes como uno de los fac- tores que pueden afectar a la probabilidad de de- tección. Se ajustaron modelos independientes para cada especie con los datos de los experimen- tos que incluyeron los mismos tratamientos: un modelo para cada uno de los experimentos 1 y 2, y un único modelo para los experimentos 3 y 4 (Tabla 2) en el que consideramos el área de estu- dio como otro factor explicativo.
Segregación trófica entre especies
La alimentación de los mesocarnívoros se estudió a partir del análisis de excrementos recogidos en transectos de 3 km de longitud en cada área de estudio (10 en Cabañeros, 8 en Monfragüe). Estos se recorrieron una vez al comienzo de cada cam- paña para eliminar los excrementos preexisten- tes, y otra vez transcurridas 4 semanas. Los excrementos se almacenaron de forma individua- lizada en etanol de 96o hasta su posterior análisis.
| Experimento Número | Área | Fecha inicio – Fecha fin | Duración (Días) | Número de Cámaras | Tratamientos |
| 1 | Monfragüe | 09/01/2013 – 14/02/2013 | 36 | 37 | – Control – Orina lince-Valeriana – Orina lince – Valeriana |
| 2 | Cabañeros | 21/02/2013 – 22/04/2013 | 42 | 42 | – Control – Orina lince-Valeriana – Pollo |
| 3 | Monfragüe | 28/08/2013 – 03/10/2013 | 36 | 36 | – Orina lince-Valeriana – Pollo |
| 4 | Cabañeros | 15/10/2013 – 19/11/2013 | 35 | 38 | – Orina lince-Valeriana – Pollo |
Tabla 2. Campañas de foto-trampeo para evaluar la efectividad de distintos atrayentes para carnívoros. Table 2. Photo-trapping campaigns for assessing the effectiveness of several attractants for carnivores.
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Para asignar los excrementos a las distintas espe- cies se emplearon dos marcadores genéticos, uno mitocondrial y otro nuclear (ver MONTERROSOet al. 2013).
La dieta de cada especie se estudió mediante identificación de restos de alimentos en los excre- mentos con la ayuda de guías publicadas y colec- ciones propias de referencia (REYNOLDS & AEBISCHER 1991). Para caracterizar la dieta de cada especie se empleó el porcentaje de volumen de cada alimento encontrado en los excrementos. Para evaluar el solapamiento trófico entre espe- cies se empleó el índice de Pianka (PIANKA 1974) que puede variar entre 0 (dietas totalmente dife- rentes) y 1 (dietas idénticas).
Segregación temporal entre especies
Se estimó el patrón de actividad diario de cada especie mediante ajuste no paramétrico de fun- ciones de densidad de Kernel (RIDOUT & LIN- KIE 2009) a los datos de foto-trampeo recogidos entre 2012 y 2014 en los dos Parques Nacionales. Se asignó a cada cámara el hábitat dominante (>70%) en un círculo de 200 m de radio. El patrón de actividad de cada especie se estimó de forma global y agrupando las cámaras por hábitats. Antes de unificar la información para cada espe-
cie, se comprobó que no existían diferencias en los ritmos de actividad en función del atrayente, el muestreo y la localidad. El solapamiento tem- poral para cada par de especies en cada situación se calculó mediante el coeficiente de solapa- miento temporal (CS) que puede variar entre 0 (sin solapamiento) y 1 (ritmos coincidentes) (RI- DOUT & LINKIE 2009).
Segregación espacial entre especies mediante modelos de ocupación
La segregación espacial entre las especies con suficiente información disponible de foto-tram- peo (zorro, garduña y gineta) se evaluó me- diante modelos de ocupación condicionada (STEEN et al. 2014), que estiman el efecto de la presencia de la especie “dominante” sobre la probabilidad de ocupación y de detección de la especie “subordinada”. Basándonos en las dife- rencias de tamaño, el zorro se consideró poten- cialmente dominante sobre la garduña y la gineta, y la garduña sobre la gineta. El factor de interacción (phi) se empleó para evaluar la inte- racción espacial entre especies: valores <1 indi- can segregación espacial, valores >1 indican asociación espacial, y valores próximos a 1 in- dican distribuciones independientes (MAC- KENZIE et al. 2006).
| Especie | Individuo | Sexo | Fecha marcaje Fecha fin | Días seguimiento | Locs. VHF | Locs. GPS | Área campeo (Km2) |
| M.foina | Mf01 | H | 10/03/14 – 20/05/14 | 71 | 10 | 10 | 1.0 |
| Mf02 | M | 11/03/14 – 22/05/14 | 72 | 7 | 12 | 1.3 | |
| Mf03 | M | 12/03/14 – 16/06/14 | 96 | 12 | 50 | 3.7 | |
| Mf04 | M | 24/03/14 – 25/05/14 | 62 | 10 | 30 | 2.0 | |
| F.silvestris | Fs01 | M | 26/03/14 – 10/12/14 | 259 | 41 | 1 – | 19.9 |
| Fs02 | H | 27/03/14 – 7/06/14 | 72 | 16 | 74 | 29.8 | |
| V.vulpes | Vv01 | H | 7/03/14 – 7/12/14 | 275 | 39 | 1 – | 0.6 |
| Vv02 | M | 7/03/14 – 30/06/14 | 115 | 30 | 3898 | 7.9 | |
| Vv03 | H | 9/03/14 – 28/05/14 | 80 | 20 | 400 | 2.7 | |
| Vv04 | H | 9/03/14 – 15/06/14 | 98 | 24 | 9 | 0.7 |
1 No se pudo recuperar la información del emisor GPS
Tabla 3. Animales radio-marcados en Cabañeros durante 2014. Áreas de campeo estimadas según el mínimo polígono convexo del 95%. Table 3. Animals radio-tagged in Cabañeros during 2014. Home ranges estimated as the 95% minimum convex polygon.
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Segregación espacial entre especies a nivel individual
En marzo de 2014 se equiparon con radio-emiso- res VHF-GPS en Cabañeros cuatro zorros, cuatro garduñas y dos gatos monteses, que se siguieron hasta diciembre de 2014 (Tabla 3). La baja tasa de éxito de localización (<10%) de la mayoría de las unidades GPS impidió analizar las interacciones durante los desplazamientos diarios. Las interac- ciones espaciales entre individuos a nivel de área de campeo y de máximo uso se analizaron combi- nando las localizaciones GPS y las obtenidas de forma manual (VHF). Para ello se empleó el índice de solapamiento de las distribuciones de utiliza- ción, que evalúa la probabilidad de encontrar un animal dentro del área usada con cierta probabili- dad por otro (FIEBERG & KOCHANNY 2005).
RESULTADOS
Composición de las comunidades de mesocarnívoros
La comunidad de mesocarnívoros de Cabañeros está constituida por seis especies, donde domina claramente el zorro (Foto 3). Con frecuencia inter- media se detectaron en las cámaras garduña y gi- neta, y con baja frecuencia tejón, meloncillo y gato montés (Fotos 4-8). Se detectó también la presencia de dos pequeños mustélidos, comadreja (Mustela nivalis) y turón (Mustela putorius) mediante tram- pas de huellas y cámaras-trampa, utilizando en ambas con carne de pollo, en zonas potencialmente favorables (muros de piedra o proximidad de arro- yos). En Monfragüe se detectaron cinco especies de mesocarnívoros, las detectadas en Cabañeros a ex- cepción del gato montés. El zorro resultó también el carnívoro dominante en Monfragüe, aunque con menor frecuencia de detección que en Cabañeros, seguido por la garduña y la gineta, siendo el me- loncillo y el tejón los más infrecuentes.
Optimización del protocolo de foto-trampeo
El modelo que mejor explica la riqueza acumu- lada de mesocarnívoros incluye como variables significativas el área cubierta, el número de cáma-
ras, el tiempo de permanencia, y el área de estu- dio (Cabañeros vs. Monfragüe). El esfuerzo nece- sario para detectar todas las especies con un 95% de probabilidad difirió entre los dos Parques Na- cionales. En Cabañeros fue necesario tener activas al menos 40 cámaras durante 10 días o 30 cámaras durante 20 días, sin embargo en Monfragüe fue- ron suficientes 40 cámaras 5 días o 30 cámaras 10 días para detectar el total de especies (Figura 1).
Para detectar todas las especies presentes en cada Parque se requiere menos esfuerzo con una dis- posición de cámaras dispersa que con una dispo- sición agregada (Figura 2).
Finalmente, el esfuerzo requerido para detectar con 95% de probabilidad una especie determi-
Figura 1. Probabilidad de detectar mediante foto-trampeo todas las especies de mesocarnívoros observadas en (a) Cabañeros y (b) Monfragüe, en función del esfuerzo de muestreo (número de cámaras y tiempo activas). La línea de puntos horizontal in- dica una probabilidad de detección de 0.95.
Figure 1. Probability of detecting through camera-trapping all the me- socarnivore species observed in (a) Cabañeros and (b) Monfragüe, as a function of the sampling effort (number of cameras and time active). The horizontal dotted line indicates a 0.95 detection probability.
(a)
(b)
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nada (estimado a partir de su probabilidad diaria de detección y asumiendo una distribución bino- mial), depende de la especie y el Parque (Figura 3). Las especies menos detectadas en las cámaras fueron el gato montés, que requirió 618 cámaras- día para detectarlo en Cabañeros, y el tejón en Monfragüe, que requirió 629 cámaras-día.
Optimización de los atrayentes para foto-trampeo
La combinación orina de lince-valeriana aumentó la detectabilidad de la mayoría de las especies de mesocarnívoros con respecto al control (2x-4x veces) y con respecto a cada uno de los atrayentes por separado (Figura 4a). La única excepción fue el meloncillo, aunque los resultados hay que to- marlos con cautela debido al bajo número de de- tecciones. Esta mayor detectabilidad con la combinación de orina de lince-valeriana se con- firmó en el segundo experimento para todas las es- pecies (Figura 4b), aunque el cebo de pollo produjo probabilidades de detección similares (zorro y me- loncillo) o incluso mayores (garduña, gineta, tejón). El gato montés tan solo se detectó con orina de lince-valeriana (Figura 4b). Los experimentos 3 y 4 confirman estos resultados, con una elevada de- tectabilidad de la mayoría de las especies, similar entre la combinación de olores y el pollo, aunque la garduña fue más detectada con pollo (Figura 4c).
Segregación trófica entre especies
Se recogieron un total de 1059 excrementos (284 en Cabañeros y 775 en Monfragüe). Se consiguió iden- tificar la especie en el 75% de los 401 excrementos analizados genéticamente. La mayoría correspon- dieron a zorro (155) y garduña (134), y el resto a me- loncillo (2), perro (2), gineta (1) y gato montés (1, de Cabañeros). No fue necesaria la identificación ge- nética de otros 48 excrementos recogidos en letrinas de gineta, de asignación inequívoca. Se analizó el contenido de 349 excrementos, 110 de Cabañeros y 239 de Monfragüe, la mayoría correspondientes a zorro (169), garduña (119) y gineta (49). El resto per- tenecieron a tejón (9), meloncillo (2) y gato montés (1) (resultados no incluidos por bajo tamaño de muestra). Las dietas de las tres especies analizadas fueron similares en ambos parques (Figura 5). La
alimentación de la gineta se basó en micromamífe- ros y aves, mientras que la del zorro y la garduña fue mucho más diversa, con importancia variable de invertebrados, frutos o carroña (Figura 5).
La disponibilidad estimada tanto de conejos como de micromamíferos fue baja en ambas áreas de estudio (Tabla 4). Considerando los distintos periodos de muestreo, el zorro y la garduña fueron las especies con un mayor solapamiento trófico en ambos Par- ques Nacionales (índice de Pianka: 0.60-0.90; Tabla 5).
Segregación temporal entre especies
De forma global, las especies estrictamente noc- turnas (garduña, gineta y tejón) mostraron el mayor solapamiento temporal entre sí (CS = 0.74- 0.90), y los menores valores de solapamiento con el meloncillo (CS <0.1; Figura 6), única especie es- trictamente diurna. El zorro presentó solapamien- tos intermedios con el resto de especies (CS = 0.22-0.73; Figura 6).
Los niveles de solapamiento temporal entre pares de especies fueron similares entre hábitats, salvo entre zorro y garduña, con un solapamiento tem- poral en zonas de matorral (CS = 0.64) menor que en el resto de hábitats (CS = 0.72-0.75; Figura 7). Este resultado indicaría una interacción espacio- temporal entre zorro y garduña, que parecen se- gregarse temporalmente en el uso de un hábitat clave como es el matorral.
Segregación espacial entre especies mediante modelos de ocupación
Las probabilidades de ocupación y detección de la garduña y la gineta (subordinadas) fueron indepen- dientes de la presencia de zorro (dominante). Los factores de interacción entre especies fueron próxi- mos a uno (zorro-garduña: phi = 0.98-0.99, zorro-gi- neta: phi = 1.01-1.00, garduña-gineta: phi = 0.96-1.00), lo que indica que la presencia de una es- pecie es independiente de la presencia de la otra. La probabilidad de detección de la gineta fue mayor donde la garduña estaba presente (0.39; Intervalo de confianza 95%: 0.24-0.57) que donde estaba au- sente (0.16; Intervalo de confianza 95%: 0.02-0.62), aunque las diferencias no fueron significativas.
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Proyectos de investigación en parques nacionales: 2011-2014
(a)
(b)
(a)
(b)
(c)
Figura 2. Curvas de rarefacción (aumento del número de espe- cies de mesocarnívoros detectadas según el esfuerzo de mues- treo) con dos disposiciones espaciales de las cámaras (dispersas: línea continua; agregadas: línea de trazos) en (a) Cabañeros, y (b) Monfragüe, considerando el número acumulado de especies detectadas a los 30 días desde la instalación.
Figure 2. Rarefaction curves (increase of number of detected mesocar- nivore species with the survey effort with two spatial arrangements of the cameras (scattered: full line; clumped: dashed line) in (a) Cabañe- ros, and (b) Monfragüe, considering the cumulative number of species detected at 30 days after installation.
Figura 3. Esfuerzo de foto-trampeo (cámaras-día) requerido para detectar con una probabilidad del 95% cada especie de me- socarnívoro en Cabañeros (triángulos) y Monfragüe (círculos). Fs: Felis silvestris silvestris, Gg: Genetta genetta, Hi: Herpestes ichneumon, Mf: Martes foina, Mm: Meles meles, Vv: Vulpes vulpes.
Figure 3. Camera-trapping effort (camera-days) required for detecting with a 95% probability each mesocarnivore species in Cabañeros (triangles) and Monfragüe (circles). Fs: Felis silvestris silvestris, Gg: Genetta genetta, Hi: Herpestes ichneumon, Mf: Martes foina, Mm: Meles meles, Vv: Vulpes vulpes.
Figura 4. Probabilidad de detección semanal en las cámaras de las distintas especies de mesocarnívoros condicionada a su presencia, según los atrayentes empleados en los experimentos 1 (a), 2 (b) y 3 y 4 (c). Las barras de error muestran el error estándar estimado de la media.
Figure 4. Probability of weekly detection in camera-traps of mesocarnivore species conditioned to their presence, associated to the attractants employed in the experiments 1 (a), 2 (b) and 3 and 4 (c). Error bars represent the estimated standard error of the mean.
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FERRERAS, P. Y COLS
«Factores de la coexistencia de mesocarnívoros en parques nacionales de ambiente mediterráneo»
(a)
(b)
Vulpes vulpes (n=59)
Vulpes vulpes (n=110)
Martes foina (n=25)
Martes foina (n=102)
Genetta genetta (n=25)
Genetta genetta (n=24)
Ungulados % Micromamíferos % Lagomorfos % Aves/Huevos % Reptlia % Artrop./Larv. % Frut./Sem./Veg. %
Ungulados % Micromamíferos % Lagomorfos % Aves/Huevos % Reptlia % Artrop./Larv. % Frut./Sem./Veg. %
Figura 5. Resultados globales de la alimentación (% de volumen) de las tres especies de mesocarnívoros para las que se consiguió un mayor número de excrementos (n) en cada Parque Nacional.
Figure 5. Overall results of the fee- ding habits (% volume) of the three mesocarnivore species for which larger numbers of scats (n) were obtained in each National Park.
| Cabañeros | Monfragüe | |||||
| Muestreo | Abr-Jun Feb-Abr Oct-Nov 2012 2013 2013 | Ago-Oct Ene-Feb Ago-Oct 2012 2013 2013 | ||||
| CONEJOS | ||||||
| Exc./m2/día | 0.011±0.006 | 0.049±0.018 | 0.055±0.024 | 0.032±0.012 | 0.007±0.003 | 0.003±0.03 |
| IKA fareos | 0.02±0.01 | 0.03±0.02 | 0.02±0.01 | 0.07±0.01 | 0.03±0.02 | 0.01±0.01 |
| Letrinas/km | 0.10±0.07 | 0.13±0.13 | 0±0 | 2.42±1.46 | 0.83±0.47 | 0.38±0.38 |
| MICROMAMÍFEROS | ||||||
| Indiv./ha | 1.65±0.92 4.94±2.01 0.33±0.33 2.88±1.13 2.06±1.13 0.0±0.0 |
Tabla 4. Índices de abundancia relativa de conejos y micromamíferos, presas potenciales de los mesocarnívoros, en los dos parques nacionales. Se muestra el valor medio y su error estándar. Exc./m2/día: excrementos de conejo por metro cuadrado y día en estaciones de conteo con limpieza; IKA fareos: Índice Kilométrico de Abundancia de conejos observados en recorridos nocturnos con foco; Le- trinas/km: número de letrinas de conejo halladas por kilómetro en recorridos a pie; Indiv./ha: número mínimo de micromamíferos presentes por hectárea según capturas nuevas con trampas Sherman durante tres noches.
Table 4. Relative abundance indices of rabbits and small mammals, potential prey for mesocarnivores, in the two national parks. The means and standard errors are shown. Exc./m2/día: rabbit pellets per square meter and day counted in cleared plots. IKA fareos: Kilometric Abundance Index of rabbits seen during spotlight counts; Letrinas/km: number of rabbit latrines found per kilometer in transects on foot; Indiv./ha: minimum number alive of small mammals per hectare according to new captures with Sherman traps during three nights.
| Cabañeros | Monfragüe | |||||
| Muestreo | Abr-Jun 2012 | Feb-Abr 2013 | Oct-Nov 2013 | Ago-Oct 2012 | Ene-Feb 2013 | Ago-Oct 2013 |
| V.vulpes – M.foina | 0.596 | 0.639 | 0.637 | 0.842 | 0.901 | 0.861 |
| V.vulpes – G.genetta | 0.589 | 0.478 | – | 0.234 | 0.536 | 0.963 |
| M.foina – G.genetta | 0.495 | 0.418 | – | 0.152 | 0.675 | 0.922 |
Tabla 5. Solapamiento trófico estimado mediante el índice de Pianka entre tres especies de mesocarnívoros en diferentes campañas de muestreo. Los guiones indican datos insuficientes y la negrita el solapamiento más elevado de cada muestreo.
Table 5. Trophic overlap estimated through the Pianka’s index between three mesocarnivore species during different field surveys. Hyphens indicate insufficient data and the highest overlap estimated during each survey is shown in bold.
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Proyectos de investigación en parques nacionales: 2011-2014
Figura 6. Solapamiento global de los ritmos de actividad diaria entre las distintas especies de mesocarnívoros, estimado a partir de los datos de foto- trampeo obtenidos en Cabañeros y Monfragüe entre 2012 y 2014. El área sombreada es proporcional a la proba- bilidad de que las dos especies estén activas en el mismo periodo del día. Las líneas verticales discontinuas in- dican las horas aproximadas de la sa- lida y puesta del sol.
Figure 6. Overall temporal overlap bet- ween mesocarnivore species, estimated from camera-trapping data obtained in Cabañeros and Monfragüe in 2012-2014. The grey area is proportional to the proba- bility of two species being active in the same period of the day. Vertical dashed lines represent approximate sunrise and sunset times.
Figura 7. Solapamiento de los ritmos de actividad diaria entre zorros y garduñas en Cabañeros y Monfragüe según el hábitat predominante en el entorno de la cámara. Se muestra el índice de solapamiento temporal (CS) y su intervalo de confianza del 95% entre paréntesis. El área sombreada es proporcional a la probabilidad de que las dos especies estén activas en el mismo periodo del día. Las líneas verticales discontinuas indican las horas aproximadas de la salida y puesta del sol.
Figure 7. Temporal overlap between red foxes and stone martens in Cabañeros and Monfragüe according to the dominant habi- tat surrounding the camera. The temporal overlap is shown (CS) and its 95% confi- dence interval in brackets. The grey area is proportional to the probability of both spe- cies being active in the same period of the day. Vertical dashed lines represent appro- ximate sunrise and sunset times.
ZORRO Vs GARDUÑA
CS = 0.64 (0.61-0.71)
CS = 0.72 (0.66-0.77)
CS =0.73 (0.64-0.77)
CS = 0.75 (0.71-0.82)
331
FERRERAS, P. Y COLS «Factores de la coexistencia de mesocarnívoros en parques nacionales de ambiente mediterráneo»
| 95% KERNEL | 50% KERNEL | |||||||||||
| Mf01 | Mf02 | Mf03 | Mf04 | Fs01 | Fs02 | Mf01 | Mf02 | Mf03 | Mf04 | Fs01 | Fs02 | |
| Vv01 | 0 | 0 | 0 | 0.033 | 0.028 | 0.043 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0.006 | 0.010 |
| Vv02 | 0 | 0 | 0 | 0.600 | 0.111 | 0.144 | 0 | 0 | 0 | 0.053 | 0.021 | 0.032 |
| Vv03 | 0 | 0 | 0.375 | 0 | 0.054 | 0.067 | 0 | 0 | 0.142 | 0 | 0.014 | 0.015 |
| Vv04 | 0.281 | 0.098 | 0.036 | 0 | 0.025 | 0.026 | 0 | 0 | 0 | 0 | 0.001 | 0 |
Tabla 6. Probabilidad de hallar cada una de las garduñas (Mf) y de los gatos monteses (Fs) radio-marcados dentro del área de campeo (95% Kernel) o dentro del área de máximo uso (50% Kernel) de los distintos zorros (Vv) radio-marcados. Se resaltan en negrita los valores superiores a 0.1 de forma orientativa.
Table 6. Probability of finding each of the radio-tracked stone martens (Mf) and wildcats (Fs) within the home range (95% Kernel) or within the core area (50% Kernel) of the radio-tracked red foxes (Vv). Values above 0.1 are highlighted in bold as an illustrative value.
Segregación espacial entre especies a nivel individual
Los gatos monteses radio-marcados se movieron por áreas muy extensas (19.9-29.8 km2, Tabla 3), solapantes ampliamente con las de zorros y gar- duñas radio-marcados. Se localizaron principal- mente en vegetación densa asociada a los arroyos. Sin embargo parecen evitar las áreas más usadas por los zorros (Tabla 6). Estos y las garduñas radio-marcados mostraron menores áreas de campeo (Tabla 3) y una mayor interacción espa- cial entre sí. Tres garduñas fueron localizadas con una probabilidad mayor del 25% dentro del área de campeo de un zorro, y una garduña localizada con un 14% de probabilidad dentro del área de máximo uso de un zorro (Tabla 6).
DISCUSIÓN
Este trabajo demuestra la utilidad del foto-tram- peo para determinar la composición de las co- munidades de mesocarnívoros en áreas de ambiente mediterráneo. Durante el estudio de- tectamos todas las especies que por distribución podían estar presentes en los dos Parques Na- cionales (PALOMO et al. 2007), a excepción del gato montés en Monfragüe. Apoyando estos re- sultados, ninguno de los 291 excrementos reco- gidos en Monfragüe y analizados genéticamente fue identificado como perteneciente a gato mon- tés. Por otro lado, el felino tampoco fue detec- tado en un estudio independiente empleando foto-trampeo en un área más extensa (18.700 ha) del Parque Nacional de Monfragüe durante
2011-2012 (A.Toboso, com.pers.). Todo ello in- dica que el gato montés es muy escaso o ha de- saparecido de Monfragüe, lo que confirmaría la regresión de la especie descrita en otras áreas de la Península Ibérica (e.g. SARMENTO et al. 2009; SOTO & PALOMARES 2014). Por el contrario la especie fue detectada en Cabañeros mediante foto-trampeo y excrementos identificados gené- ticamente (aunque en muy baja proporción). Además capturamos 5 individuos durante la campaña de trampeo de 2014, dos de los cuales fueron marcados con radio-emisores. Estos dos individuos utilizaron áreas de campeo de las más extensas descritas para zonas mediterrá- neas de la Península Ibérica (SARMENTO et al. 2006; MONTERROSO et al. 2009), probable- mente debido a la escasez de sus dos presas principales, conejos y micromamíferos (Tabla 4). También en Doñana, SOTO & PALOMARES (2014) encontraron recientemente una inespe- rada escasez de gato montés, lo que confirma la delicada situación de la especie al menos en am- bientes mediterráneos, por lo que serían nece- sarios estudios específicos para conocer las causas de esta regresión y poner en marcha me- didas para recuperar sus poblaciones.
Aunque la relación entre el área muestreada y el número de especies detectado en inventarios de fauna ha sido descrita hace tiempo (ROSENZ- WEIG 1995), TOBLER et al. (2008) sugieren que el área cubierta tiene poco efecto sobre el número de especies detectadas en estudios de foto-trampeo. Nuestro estudio es uno de los primeros en de- mostrar la importancia del tamaño del área mues- treada en estudios de mamíferos con
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Proyectos de investigación en parques nacionales: 2011-2014
foto-trampeo. Según nuestros resultados, sería necesario muestrear al menos 4000 ha para carac- terizar la comunidad de mesocarnívoros me- diante foto-trampeo en áreas de ambiente mediterráneo. O’BRIEN et al. (2011) recomiendan espaciar las cámaras tanto como sea posible para maximizar el área cubierta en inventarios de ma- míferos con foto-trampeo. De acuerdo con esto, nuestros resultados indican que una disposición de las cámaras dispersas permite alcanzar el má- ximo número de especies con un menor esfuerzo que una disposición agregada. El esfuerzo reque- rido para caracterizar las comunidades de mamí- feros depende en gran medida del número máximo de especies presente. Por ejemplo, en áreas tropicales, con una gran riqueza de especies, se requieren esfuerzos de entre 1000 y 2000 cáma- ras-día para obtener un listado completo de espe- cies (ROVERO et al. 2013). Según nuestros resultados, en ambientes mediterráneos sería ne- cesario entre 200 (Monfragüe) y 400 (Cabañeros) cámaras-día para caracterizar las comunidades de mesocarnívoros. Las diferencias en riqueza de es- pecies entre Monfragüe (5 especies), Cabañeros (6) y áreas tropicales (13-28) explican los diferen- tes esfuerzos requerido en cada caso.
Por otro lado, el esfuerzo requerido para carac- terizar las comunidades está también relacio- nado con la presencia de especies escasas o difíciles de detectar, como el gato montés, el tejón y el meloncillo, que en nuestro estudio re- quirieron más de 400 cámaras-día para ser de- tectados con un 95% de probabilidad (Figura 3). En este sentido, el empleo de atrayentes permite aumentar la detectabilidad y reducir el esfuerzo requerido para inventarios de mamíferos (LONG et al. 2008; ROVERO et al. 2013). Nuestro estudio indica que tanto la combinación orina de lince-valeriana como el cebo de pollo aumen- tan la detectabilidad de los mesocarnívoros en zonas de ambiente mediterráneo. Sin embargo, el cebo de pollo no es un buen atrayente para especies como el gato montés, debido a sus há- bitos poco carroñeros (LOZANO et al. 2006). Por tanto, el atrayente más recomendable depende- ría de si el objetivo concreto del muestreo es au- mentar la detectabilidad media (cebo de pollo), o detectar un mayor número de especies, inclu-
yendo aquellas escasas y no carroñeras como el gato montés (orina de lince y valeriana). Estas recomendaciones son también aplicables a otras metodologías no invasivas como trampas de pelo o trampas de huellas.
Nuestros resultados indican que la coexistencia entre mesocarnívoros en áreas de ambiente me- diterráneo es posible gracias a la segregación, a veces sutil, en distintas dimensiones de sus ni- chos ecológicos. No parece existir una segrega- ción espacial clara entre zorros, garduñas y ginetas, según los resultados de los modelos de ocupación condicionada. Resultados similares se han obtenido en comunidades de mesocarnívoros de Norteamérica, donde las preferencias de hábi- tat son más importantes en la estructuración de las comunidades de mesocarnívoros que la segre- gación entre especies (LESMEISTER et al. 2015). Esto se confirma a nivel individual por los datos de radio-seguimiento de zorros y garduñas, que comparten sus áreas de campeo y, en algunos casos, sus áreas de máximo uso. Incluso parece existir una asociación espacial entre garduñas y ginetas según los modelos de ocupación, a dife- rencia de lo descrito en áreas de influencia atlán- tica (ZABALA et al. 2009). Esta aparente asociación espacial posiblemente sea una res- puesta a abundancias locales de micromamíferos, presa compartida entre ambas especies (BA- RRIENTOS & VIRGOS 2006), o a variables de há- bitat como la presencia de árboles, dados los hábitos arborícolas de ambas especies (MANGAS et al. 2007). De hecho, la segregación en la dimen- sión vertical del espacio, no considerada en nues- tros modelos, podría favorecer la coexistencia entre el zorro y las dos especies potencialmente subordinadas y con hábitos más arborícolas. Por el contrario, los gatos monteses a nivel individual, parecen evitar en sus grandes áreas de movi- miento las áreas de máximo uso de los zorros, aunque el bajo número de individuos y de locali- zaciones de los primeros obligan a tomar estos re- sultados con cautela.
La clara segregación en el eje temporal podría fa- cilitar la coexistencia del meloncillo (única especie diurna) con las demás especies (nocturnas estric- tas o facultativas, MONTERROSO et al. 2014). Sin
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FERRERAS, P. Y COLS «Factores de la coexistencia de mesocarnívoros en parques nacionales de ambiente mediterráneo»
embargo existe un gran solapamiento temporal entre las especies estrictamente nocturnas (gar- duña, gineta y tejón) y un solapamiento interme- dio entre éstas y el zorro (nocturno facultativo). El bajo número de contactos de gatos monteses (<10/muestreo) impidió estimar sus ritmos de ac- tividad en este estudio, pero esta especie se com- porta como nocturna facultativa en otras áreas de ambiente mediterráneo (MONTERROSO et al.2014), por lo que en Cabañeros sería esperable un solapamiento temporal elevado con el zorro, con un patrón de actividad similar. Por tanto, la ten- dencia a la segregación espacial observada a nivel individual según los datos de radio-seguimiento sería un mecanismo para reducir la probabilidad de contacto entre ambas especies y de esa manera facilitar su coexistencia.
La especie que mayor segregación trófica pre- sentó respecto a las demás fue la gineta, debido a su especialización en el consumo de micromamí- feros. Estas presas son poco abundantes en ambos parques nacionales (Tabla 4) y por tanto poco con- sumidas por zorros y garduñas, más oportunistas en sus hábitos de alimentación. Estas últimas es- pecies presentan el mayor solapamiento trófico estacional (Tabla 5) al consumir en cada época los mismos alimentos: invertebrados en primavera y verano, frutos y semillas en verano y otoño. Sin embargo no es previsible que exista competición por explotación entre ellas dado que consumen los alimentos más abundantes en cada momento. El menor solapamiento temporal observado para estas especies en el matorral (Figura 7) reduciría el riesgo de encuentro en un hábitat rico en recur- sos para ambas especies, lo cual permitiría el ele- vado solapamiento trófico entre zorros y garduñas sin necesidad de que exista una segre- gación espacial.
CONCLUSIONES
• La comunidad de mesocarnívoros de Cabañe- ros está constituida por seis especies: zorro, garduña, gineta, meloncillo, tejón y gato mon- tés, mientras que las mismas especies salvo el gato montés constituyen la comunidad de Monfragüe.
• Para detectar el número total de especies de mesocarnívoros presentes en Parques Nacio- nales de ambiente mediterráneo con un 95% de probabilidad son necesarias al menos 30 cámaras activas durante 20 días (Cabañeros), o 30 cámaras activas 10 días (Monfragüe). Una disposición dispersa de las cámaras (se- paradas 1.5 km), es más efectiva que una dis- posición más agregada (1.0 km). Las especies más escasas requieren un esfuerzo superior a 600 cámaras-día para ser detectadas con un 95% de probabilidad.
• Tanto la combinación orina de lince-valeriana como el cebo de pollo aumentan la detectabi- lidad de las distintas especies de mesocarní- voros en las cámaras. Sin embargo, el cebo de pollo no es un buen atrayente para especies no carroñeras como el gato montés.
• La alimentación de la gineta se basa en micro- mamíferos y aves, mientras que la del zorro y la garduña es mucho más diversa, con impor- tancia variable de invertebrados, frutos y ca- rroña. El zorro y la garduña muestran un alto solapamiento trófico, aunque la competición trófica entre ambos puede ser baja al consu- mir los alimentos más abundantes en cada momento.
• Las especies estrictamente nocturnas (gar- duña, gineta y tejón) muestran los mayores solapamientos temporales entre sí, mientras que el solapamiento es mínimo con el melon- cillo, única especie diurna. El zorro, dada su mayor flexibilidad, presenta solapamientos intermedios con el resto de especies. El zorro y la garduña se segregan temporalmente en el uso del matorral, un hábitat especialmente rico en recursos.
• Las probabilidades de ocupación espacial y detección del zorro, la garduña y la gineta son independientes entre sí. Los modelos indican una influencia positiva de la presencia de la garduña en la detección de la gineta, lo que podría explicarse por la selección por ambas especies de los mismos recursos como los mi- cromamíferos o el estrato arbóreo.
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Proyectos de investigación en parques nacionales: 2011-2014
AGRADECIMIENTOS
Este estudio ha sido financiado por la convocato- ria de ayudas a la investigación en la Red de Par- ques Nacionales de 2011 (ref. 352/2011). Agradecemos la colaboración durante el desarro- llo del proyecto de las direcciones, técnicos y guardería de los Parques Nacionales de Cabañe- ros y Monfragüe. El trabajo de campo y laborato- rio ha sido posible gracias a la colaboración de numeroso personal propio y en prácticas del IREC y del CIBIO/Universidade do Porto.
(1)
(2)
Fotos 1 y 2. Disposición de los atrayentes de orina de lince-extracto de valeriana (izquierda) y cebo de pollo (derecha) para aumentar la detectabilidad de los mesocarnívoros en las cámaras-trampa.
Photos 1 and 2. Disposition of the attractants of lynx urine-valerian extract (left) and chicken bait (right) to increase the detectability of mesocarnivores in camera traps.
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FERRERAS, P. Y COLS «Factores de la coexistencia de mesocarnívoros en parques nacionales de ambiente mediterráneo»
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)
Fotos 3-8. Especies de mesocarnívoros detectadas mediante foto-trampeo en los Parques Nacionales de Cabañeros y Monfragüe: (3) zorro, (4) garduña, (5) gineta, (6) tejón, (7) meloncillo y (8) gato montés.
Photos 3-8. Mesocarnivore species detected through camera-trapping in Cabañeros and Monfragüe National Parks: (3) red fox, (4) stone marten, (5) common genet, (6) Eurasian badger, (7) Egyptian mongoose and (8) wildcat.
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Proyectos de investigación en parques nacionales: 2011-2014
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